|
Beskrivning
Arten är en av de mest variabla nätfjärilsarterna. Vingarnas översidor är
vitgula, orangegula och brunsvarta. Teckningsmönstret följer vingribborna och
de tvärgående linjerna så markant att de ljusare fläckarna bildar ett rutmönster.
På undersidan är arten övervägande blekgul samt svagare tecknad än flera av
de närbesläktade arterna, vilket är ett gott kännetecken tillsammans med en
av vingöversidans karaktärer. Denna består i svarta punkter mellan varje
vingribba i mitten av tvärbanden på bakvingarna. Vingbredd 35–42 mm.
Utbredning och status
Den till ängsvädd knutna väddnätfjärilen
har under de senaste 20 åren minskat i mycket snabb takt i hela Västeuropa
undantaget Storbritannien. Artens möjligheter att kvarleva här har under dessa
år kraftigt kringskurits genom upphörande bete och igenplantering av våtare
ängar i anslutning till mossar och ljunghedar, samt friskare ängar i
bergsluttningar med rörligt markvatten. I ett tätbefolkat land som Nederländerna
försvann arten från sina sista förekomster efter 1981. I början av
1900-talet var den här känd från 112 förekomstområden (5 x 5 km rutor). Det
har sedan början av 1900-talet varit känt att till synes mycket starka lokala
populationer spårlöst kan försvinna från oförändrade miljöer och sedan återkomma
igen efter 10–20 år. Man anser idag att arten för sitt fortbestånd inom en
region är beroende av en övergripande population eller en så kallad
metapopulation, i vilken antalet lokala utdöenden och återkoloniseringar
befinner sig i jämnvikt. Om fragmenteringen av lämpliga livsmiljöer inom en
region överskrider en kritisk gräns, och de lokala populationerna i alltför hög
grad isoleras från varandra, är det endast en tidsfråga innan arten dör ut i
hela regionen. Nätfjärilsarternas populationsdynamik har under senare år rönt
stort intresse, vilket resulterat i många omfattande studier, som styrker
metapopulationsdynamikens betydelse för arternas långsiktiga överlevnad.
Väddnätfjärilen
har under senare år minskat mycket kraftigt även i Sverige. Den var under
1800-talet känd från Skåne till Dalarna och var då allmän på flera områden
i Skåne varifrån den nu helt försvunnit. Artens kända utbredning fram till
1955 omfattar: Skåne, Småland, Öland, Gotland, Östergötland, Närke, Södermanland,
Uppland, Västmanland, Dalarna, Gästrikland, Hälsingland och Medelpad, samt en
mer osäker fynduppgift från Västergötland. Under de senaste 20 åren har
arten sannolikt försvunnit från sju av ovannämnda 13 landskap. Det totala
antalet kända fyndorter (c:a 10 km 2 rutor) för hela landet är cirka 60
stycken. Väddnätfjärilens tillbakagång har närmare undersökts i
Dalarna. Arten påträffades här mellan 1930–1969 inom 25 förekomstområden
och mellan 1970–1995 endast inom sex förekomstområden. I Västmanland har
arten efter 1980 påträffats inom nio förekomstområden med maximalt åtta
lokala förekomster per område. Några lokala utdöenden och nykoloniseringar
har här noterats under fortlöpande studier mellan 1992–1998. Arten förekommer
på fastlandet i övrigt endast inom fyra mindre områden i Uppland och Gästrikland,
där den påträffats mellan 1976–1998. Artens mellansvenska utbredningen ryms
idag inom Bergslagen, med sin mer omväxlande berggrund och förekommer utanför
Bergslagen endast i områden i Siljansbygden och Gävletrakten som är lokalt påverkade
av sedimentär kalksten. På Öland och Gotland har väddnätfjärilen ännu
minst ett tiotalförekomster i miljöer som idag är mindre hotade. Artens
situation på fastlandet är kritisk, framförallt för de mycket små och
isolerade populationerna med endast något 100-tal reproducerande individer årligen
per område, i Uppland, Dalarna och Gästrikland. Migrationsbenägenheten är
begränsad och spridningsradien föga mer än en kilometer per år. I norra
Uppland har kontinuerlig förekomst dokumenterats på ett mycket begränsat område
(2 km 2 ) mellan 1874–1977 och härifrån har inga spridningstendenser kunnat
noteras i angränsande delar av norra Roslagen, som under lång tid har haft
fastboende observatörer. Förekomstområdet har under senare år utsatts för
omfattande dikning och arten är nu försvunnen härifrån. I Danmark är väddnätfjärilen
påträffad på sammanlagt 132 områden (5 x 5 km rutor) mellan 1900–1995.
Utbredningen omfattar främst hela Jylland, men även södra och norra Själland.
Mellan 1970–1989 hade antalet förekomstområden minskat till 35 st och efter
1990 har arten endast noterats på 16 områden varav flera förefaller vara
under utdöende. Arten utrotades i Sydjylland från ett naturreservat genom
alltför hårt slitage från stora flockar av betande får. I Finland var arten
tidigare främst utbredd i ett område med centrum strax norr om Helsingfors.
Idag förekommer den endast vid östligaste delen av Finska viken och i gränsbygderna
mot Ryssland norr om Ladoga, nordligast vid Kitee, samt en enstaka fynduppgift
från trakten av Kuopio. I Estland förekommer arten ännu glest över hela
landet. Världsutbredningen sträcker sig från Marocko och Spanien via Turkiet
och Kaukasus genom Sibirien och Kina till Korea. Söderut främst i bergstrakter
mellan 1000–2600 m ö h. Väddnätfjärilens världspopulation har avgränsats
i ett stort antal underarter varav en uppburit omtvistad artstatus. Den senare
har avvikande ekologi samt en annan värdväxt. Den danska populationen avviker
utseendemässigt från populationen runt Östersjön och anknyter till
populationer i mer atlantiskt präglade klimatområden. Denna förändring av fjärilarnas
utseende accentueras hos underarten hibernica på Irland och i Skottland.
Arten är upptagen på Finlands rödlista som sällsynt och i behov av undersökning
av nuvarande status, på Danmarks rödlista som sårbar, på Tysklands rödlista
som hotad samt på Belgiens och Nederländernas rödlistor som försvunnen.
Arten är fridlyst i Danmark och Finland.
Ekologi
Väddnätfjärilen förekommer
i Sverige främst på öppna fuktiga ängsmarker, kärr och hyggesmark, alltid på
sand eller moränunderlag och gärna längs bäckar. Arten har i Nordeuropa en högst
specialiserad anpassning till ett kyligt klimat, vilket gör den mycket sårbar.
Larverna lever socialt i grupper om många hundra och spinner spånadsväv runt
värdväxten för att skapa en skyddande miljö. Här erhåller larverna den höga
kroppstemperatur av 30–35°C som krävs för ämnesomsättningen. Ett mindre
antal värdväxter har uppgivits, men endast ängsvädd, Succisa pratensis är
värdväxt i Nordeuropa. Honan placerar sina ägg i grupper om cirka 50–200 st
vid ett par äggläggningstillfällen. Flera honor placerar ofta sina ägg
tillsammans under ett och samma blad. Äggläggningsplatsen väljs med stor
omsorg för att bäst motsvara äggens och larvernas mycket höga krav på
maximal solexponering och hög luftfuktighet. Trots detta misslyckas
utvecklingen ofta under regniga och solfattiga somrar. Äggutvecklingen tar
cirka en månad. Larvernas tillväxt är långsam och de övervintrar i tredje
till fjärde stadiet, som de under normala år uppnår först under senare hälften
av augusti till september. De övervintrar tillsammans i en vattentät liten säck
av spinntrådar i högsta punkten av den större spånaden. Efter övervintringen
blir larverna aktiva redan under snösmältningen och exponerar sig då för
soluppvärmning. De är nu svarta och kan lättare höja kroppstemperaturen upp
till 20°C över omgivande lufttemperatur. När födobehovet ökar sprider sig
larverna och de äter då även flädervänderot, Valeriana sambucifolia.
I den nederbördsrikare delen av Västmanland och norra Uppland utvecklas endast
cirka 50% av en larvkull till fjärilar under påföljande vår. Övriga larver
återgår i diapaus under maj månad förytterligare en övervintring. I övriga
Sverige har arten såvitt känt alltid en ettårig livscykel. Larverna förpuppas
upphängda bland örter och ris i maj och början av juni. Puppstadiet varar
cirka två veckor. Fjärilen flyger vanligen från sista dagarna i maj eller första
hälften av juni till början av juli. På områden med endast ettårig
livscykel infaller flygtiden vanligen med en till två veckors fördröjning.
Hanarna kläcker endast ett fåtal dagar före honorna och parning och äggläggning
sker omgående, då honan kläcks med färdigutvecklade ägg. Predation av
larverna av en parasitstekelart Cotesia (Apanteles) melitaearum (Braconidae:
Microgastrinae), som är specialicerad på nätfjärilsarterna, kan ha stor
inverkan på utdöenderisken av de lokala populationerna i Sverige. I England
har en närbesläktad parasitstekelart utrotat mycket stora lokala populationer
av väddnätfjärilen som föregående år var mycket individrika. De
specialiserade parasitstekelarterna har båda två generationer per år och
deras populationstillväxt är starkt väderbetingad. Väddnätfjärilen har
i övrigt mycket få fiender och avsaknaden av de specialiserade
parasitsteklarna har vid enstaka tillfällen förorsakat massförekomst och
utarmning av värdväxten i Storbritannien. Arten är i alla sina
utvecklingsstadier osmaklig för däggdjur och fåglar. Ängsvädd betas inte av
vilt, hästar eller nötboskap, men är känslig för trampskador.
Hot
Väddnätfjärilen hotas
idag främst av skyddsdikning på hyggesmark, dikning av kärr, upprätning och
fördjupning av mindre bäckar i skogsmark, samt av upphörande beteshävd med
igenväxning eller av igenplantering. Den livsmiljö som i skogsmarker på
surare bergarter fungerar som artens refugier under perioder utan lämplig
hyggesmark, är en relativt sällsynt typ av fattigkärr/mellankärr. Genom
kraftig lutning eller genomströmmande bäckar, tillförs här näringsämnen från
omgivande marker och därav den rikligare förekomsten av ängsvädd. Dessa kärr
utgör inom undersökta områden i Västmanland en mycket liten andel av områdets
våtmarker. På kärrmark i planare terräng är ängsvädd tydligt kalkgynnad.
Sannolikt försvann väddnätfjärilen från flera regioner på grund av att
sådana refugier förstördes genom dikning eller utsattes för andra störningar
av vattenregimen. Arten förekom i Mellansverige tidigare i beteshagar på
sandig mark, ofta i slänter vid djupt nedskurna bäckar. Samtliga sådana förekomstområden
har nu planterats igen. På Öland och Gotland förekommer arten ännu i
betesmarker. I Dalarna hotas arten av igenväxningen på ett deltaliknande område
med vidsträckta grus och sandbankar, som tidigare hölls trädfria av den otämjda
Österdalälvens islossningar. Arten påverkas här ännu av översvämningar,
men först sedan Trängsletdammen överfyllts, vilket oftare infaller under en
olämplig tidpunkt i larvutvecklingen. Efter den försenade vårfloden 1995 har
populationen här till synes utraderats. I Uppland/Gästrikland, Tröskenområdet
hotades arten fram tills helt nyligen av en planerad ny bansträckning för järnvägen,
men detta hot har nu undanröjts genom kraftiga protester från lokala naturvårdsföreningar.
Åtgärder
De kärrmarker som utgör artens överlevnadsrefugier
bör omfattas av skydd från alla former av exploatering och avvattning. Det är
i vissa fall även nödvändigt med en skyddszon av skog runt kärren för att
vattenregimen ej ska drabbas av störningar under ägg-och tidig larvutveckling.
Arten är mycket härdig mot översvämningar under vinter till vår, men överlever
inte i områden som periodvis översvämmas under sommarhalvåret, såsom kärr
längs större vattendrag och platser där vattennivån regleras av bäver. Ängsvädd
med flera växter gynnas i hög grad av årliga vinter- och våröversvämningar
i grunda försänkningar på tjälad mark, som efter tjällossningen snabbt
torkar ut. Sådana försänkningar bildas bl a av förhistoriska strandvallar
och längs meandrande bäckar. Efter en kalavverkning betas vanligen dessa
gropar hårt av älg och rådjur och utgör då den mest betydelsefulla livsmiljön
för arten i Mellansverige. Av stor vikt är således ett stopp för fortsatta
skyddsdikningar som hittills systematiskt trasat sönder många av de värdefullaste
fuktstråken i väddnätfjärilens förekomstområden. Artens förekomster i
hagmarker bör gynnas genom fortsatt betesdrift och buskröjning. I vissa områden
kan restaurering av tidigare livsmiljöer, genom borttagande av planterade träd,
bli nödvändigt för att säkra artens fortbestånd. Bidrag bör utgå till
markägare som vidtar åtgärder anpassade till artens överlevnadskrav. Arten
ingår i EU:s Art och Habitatdirektiv, vilket medför att dess livsmiljöer ska
ingå i nätverket Natura-2000 av skyddade områden. Endast ett fåtal av
direktivets arter förekommer i Sverige och hit hör t.ex. nätfjärilsarterna
boknätfjäril och väddnätfjäril. Då båda arterna har betydande
populationer inom samma höjdområde i Lindesbergs och Nora kommuner i Västmanland,
har det fallit sig naturligt att området härigenom fått en hög prioritet vid
valet av bevarandeområde. Naturvårdsverket och regeringen har från och med
1999 godkänt de förslag till upprättande av naturreservat som presenterats för
några av de viktigaste förekomstområdena för båda arter.
Referenser
- Dempster, J. P. 1991.
Fragmentation, isolation and mobility of insect populations. In:
Conservation of insects and their habitats, ed. N. M. Collins &
J. A. Thomas. pp. 143–154. Academic press, London.
- Eklöv, P. & Cederberg, B.
1992. Ärenprisnätfjärilen i Dalarna. Inocellia 9(1): 2–6.
- Eliasson, H. 1945.
Macrolepidopterfaunan i Älvkarleby. Ent. Tidskr. 66: 136–154.
- Eliasson, C. 1992. Riksintressanta
fjärilar i Lindesbergs kommun, information för revision av naturvårdsöversikt
över Lindesbergs kommun 1994, M. Andersson, Lindesbergs kommun.
- Eliasson, C. 1995. Slutrapport
till WWF; projekt nätfjärilar 1992–1994. bilaga 1 (opubl.).
- Eliasson,
C. U. 1999. Utvärdering av överlevnadspotentialen för
boknätfjäril, Euphydryas maturna och
ärenprisnätfjäril, Euphydryas
aurinia på olika förekomstytor i Nora och Lindesbergs kommuner, Örebro
län - underlag för reservatbildningar. Rapport Länsstyrelsen i Örebro
län.
- Ford,
H. D. & Ford, E. B., 1930. Fluktuation in numbers, and its influence
on variation, in Melitaea aurinia
Rott. Trans. Ent. Soc. London
Vol. 78:
345–351.
- Frendin,
H. 1943. Lepidopterogeografiska iakttagelser i Tunabygden. Ent.
Tidskr. 64: 129–159.
- Geiger, W. 1987. Les
papillon de jour et leurs biotopes; Espèces, dangers qui les menacent,
protection. Ligue
Suisse pour la Protection de la Nature.
Fotorotar AG, Egg.
- Hammarstedt,
O. 1992. Conservation of Butterflies in the Nordic countries. In: Future
of Butterflies in Europe:
Strategies for survival.
ed. T. Pavlicek-van Beek, A. H. Ovaa & J. G. van der Made. Agricultural
University, Wageningen.
- Hanski,
I., Kuussaari, M. & Nieminen, M. 1994. Metapopulation
structure and migration in the butterfly Melitaea
cinxia. Ecology
75:(3) 747–762.
- Henriksen,
H. J. & Kreutzer, I. 1982. The butterflies of Scandinavia in nature.
Skandinavisk bogforlag, Odense.
- Higgins, L. G. & Riley, N.,
svensk bearbetning Douwes, P. 1970. Europas dagfjärilar. Almqvist
& Wiksell, Stockholm.
- Kesküla,
T. 1992. Distribution maps of Estonian Butterflies (Lepidoptera:
Hesperioidea, Papilionoidea). Acta Musei Zoologici Universitatis
Tartuensis 6: 1–60.
- Källander, C. 1993. Fjärilsfynd
från kalkområdet sydost Gävle 1993. Insectifera
1(2): 27–32.
- Kuussaari,
M. 1998. Biology
of the Glanville fritillary butterfly (Melitaea
cinxia). Ph. D. University of Helsinki.
- Lampa, S. 1885. Förteckning öfver
Skandinaviens och Finlands Macrolepidoptera. Ent. Tidskr. 6(1–3):
1–137.
- Lindeqvist, C. 1880. Dagfjärilsfaunan
på en fläck av mellersta Skåne. Ent. Tidskr. 1(2): 104–107.
- Lukhtanov, V. & Lukhtanov,
A. 1994. Die Tagfalter Nordwestasiens (Lepidoptera: Diurna).
Herbipoliana bd. 3.
- Verlag
U. Eitschberger, Marktleuthen.
- Marttila,
O., Haahtela, T., Aarnio, H. & Ojalainen, P. 1990. Suomen päiväperhoset.
Kirjayhtymä. Helsinki.
- Nixon,
G. E. J. 1974. A
revision of the north-western European species of the glomeratus-group
of Apanteles
- Förster (Hymenoptera,
Braconidae). Bulletin
of Entomological research 64: 453–524.
- Nordström, F., Opheim, M.
& Valle, K. J. 1955. De fennoskandiska dagfjärilarnas utbredning.
C. W. K. Gleerups förlag, Lund.
- Palmqvist, G. 1997. Intressanta
fynd av storfjärilar (Macrolep.) i Sverige 1996. Ent. Tidskr. 118(1):
11–27.
- Pavlicek-van Beek, T. Ovaa, A.
H. & van der Made, J. G. 1992. Dutch
Butterfly mapping scheme. pp. 271–278.In:
Future of Butterflies in Europe; Strategies for survival.
Agricultural University, Wageningen.
- Pellmyr, O. 1973. Dagfjärilar.
Nerikes Ent. sällskaps årsskrift 5: 7–13.
- Porter,
K. 1982. Basking behaviour in larvae of the butterfly Euphydryas aurinia.
Oikos 38: 308–312.
- Porter,
K. 1983. Multivoltinism in Apanteles bignellii and the influence of
weather on synchronisation with its
host E. aurinia. Ned. Entomol. Vev. 34: 155–162.
- Ripler, G. 1994. Fördjupade fjärilsrapporter
1993. Inocellia 11(2): 7–14.
- Rapp, L. 1969. Dagfjärilar. Nerikes
Ent. sällskaps årsskrift 1: 16–19.
- Rapp, L. 1970. Dagfjärilar. Nerikes
Ent. sällskaps årsskrift 2: 20–27.
- Rapp, L. 1971. Dagfjärilar. Nerikes
Ent. sällskaps årsskrift 3: 17–23.
- Rapp, L. 1974. Dagfjärilar. Nerikes
Ent. sällskaps årsskrift 6: 6–12.
- Ryrholm, N. 1995. Intressanta
fynd av storfjärilar (Macrolep.) i Sverige 1994. Ent.
Tidskr. 116(1–2):
31–45.
- Soumalainen,
E., Kaisila, J. & Mikkola, K. 1980. Noteworthy
records of Finnish Lepidoptera 1955–1974. I.
Hesperioidea, Papilionoidea, Bombycoidea and Geometroidea. Not. Ent. 60:
49–61.
- Svensson,
I. 1946. Lepidopterologiska iakttagelser. Ent. Tidskr. 67:
53–61.
- Stoltze, M. 1996. Danske
dagsommerfugle. Gyldendal, Köpenhamn.
- Thomas,
J. A. & Lewington, R. 1991. Butterlies of Britain and Ireland.
Dorling Kindersley Limited, London.
- Warren,
M. S. 1993. A
review of Butterfly conservation in central southern Britain, I:
Protection, Evaluation and
extinction on prime sites. Biological conservation 64: 25–35.
- Warren,
M. S. 1993. A review of Butterfly conservation in central southern
Britain, II: Site management and habitat selection of key species. Biological
conservation 64: 37–49.
Förf.
Claes U.Eliasson
1995. Rev. Claes U. Eliasson 1999..
© ArtDatabanken, SLU 2001
Foto
© Markus
Forslund
Hämta artfaktablad som pdf-fil.
|